моя коллекция

моя коллекция

новинка

статьи и мысли

распознаем

вопрос-ответ

 

о создателях журнала

вопрос - ответ

полезные адреса

объявления

 

архив номеров

ЭНДОГЕННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ
СОДЕРЖАНИЯ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ ПИГМЕНТОВ
У ЦВЕТНОЙ ФОРМЫ КАКТУСА
Gymnocalycium mihanovichii var friedrichii "Multicolor"
И.М.Скулкин
Ботанический сад Уральского университета, г. Екатеринбург

В двух предыдущих работах, опубликованных в журнале "Кактусы и не только" в 2000-2001 гг., описывалось содержание фотосинтетических пигментов у различных цветных форм кактусов (ЦФК), а также влияние типа подвоя на рост и развитие ЦФК "Multicolor". Данная работа является третьей в этой серии и посвящена различиям в содержании пигментов в пределах одного и того же растения ЦФК "Multicolor".

ВВЕДЕНИЕ. Изменчивость - один из основных атрибутов живых организмов, принципиально отличающих их от однообразных неживых объектов, причем атрибутов такого же значения и масштаба, как "обмен веществ", "размножение", "наследственность" и т.д.

Само понятие "изменчивость" достаточно расплывчато и понимается по-разному. И сейчас актуальна мысль одного из классиков генетики, голландского ботаника Гуго де Фриза, высказанная им в знаменитом труде "Мутационная теория" (1901): "Ничего нет изменчивее значения слова "изменчивость"; некоторые авторы вкладывают в него столь широкий смысл, что прямо непонятно, что именно они имеют в виду".

Великий Дарвин, говоря об изменчивости и рассматривая ее как один из двух важнейших факторов эволюции, тем не менее не дал классификации ее явлений, поскольку нечетко представлял все их разнообразие. Он оперировал общим термином "вариация".

Очень важным вкладом в изучение изменчивости явилось деление явлений изменчивости на две группы, наследственную и ненаследственную, что было сделано датским генетиком Б. Иоганзеном в 1913 г.

Сейчас чаще всего под изменчивостью понимают индивидуальную изменчивость, т.е. различия между отдельными особями в пределах вида. С другой стороны, выделяют групповую изменчивость, точнее внутривидовой полиморфизм, когда в пределах вида имеются значительно отличающиеся друг от друга группы особей (породы, сорта, подвиды, формы, клоны и пр.). Именно в этом смысле, как отмечал советский генетик Ю. А. Филипченко (1925), говорят, что куры изменчивее павлинов или индеек, собаки изменчивее кошек и т.п.

Кстати, очень показательный пример: собаки были одомашнены намного раньше кошек, отсюда и большее разнообразие их пород! Применительно к кактусам эта же мысль будет выглядеть так: чем раньше был открыт вид, чем дольше он выращивается в культуре, тем больше у него форм, разновидностей, мутаций и др. И, соответственно, тем реже будут встречаться в коллекциях типичные, соответствующие описанию природные формы!
Далее, Ю.А.Филипченко справедливо утверждал, что в понятие изменчивости входит два различных элемента - статический (изменчивость как состояние) и динамический (изменчивость как процесс возникновения различий). Он говорил также, что "изучение изменчивости идет от статики, требующей применения вариационно-статистического метода, к групповой, а затем к изменчивости как процессу".

В 1972 г. на основе литературных данных и собственных исследований свердловский ботаник, директор Ботанического сада УрО РАН, член-корреспондент РАН С. А. Мамаев выделил 6 основных форм изменчивости, а именно индивидуальную, половую, временную (хронографическую), экологическую, географическую и гибридогенную. Несколько позднее им была выделена и эндогенная изменчивость, понимаемая как изменчивость одновозрастных структур в пределах одного организма.

По нашему мнению и по мнению других исследоватей, именно с эндогенной изменчивости и должно начинаться изучение изменчивости вообще, поскольку она позволяет "в чистом виде" выявить те различия между генетически однородными и одновозрастными структурами (тканями, органами и т.д.) одного растения, которые обусловлены исключительно различным действием внешних факторов, но никак не связаны ни с фактором времени, ни с генотипическими различиями.

В скобках заметим, что, по сути дела, эндогенная изменчивость весьма близка к экологической, так как вызвана большей частью действием именно факторов внешней среды на генетически однородный материал. Изучение эндогенной изменчивости, другими словами, позволяет в известной степени смоделировать экологическую.

Исходя из этого положения, мы, приступив к исследованию индивидуальной изменчивости содержания пигментов у ЦФК, обратились в первую очередь к эндогенной изменчивости - различиям в пределах одного организма, вызванных различным положением тканей в теле растения, а также временной (хронографической) изменчивости, связанной с различиями в возрасте тканей растения .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА. В июне 2001 г. в Ботаническом саду УрГУ изучалось содержание хлорофиллов a и b, а также каротиноидов у одного крупного 5-тилетнего и шести 2-хлетних растений ЦФК "Multicolor", трехцветной желто-красно-зеленой пятнистой формы ("Hibotan"). (Фото1)

Фото 1.

Растения в течение месяца перед исследованием находились в теплице при температуре около +20-25°С, в условиях хорошего естественного освещения. Ориентация кактусов по сторонам света в течение 2-х лет не менялась.

Для исследования брались в основном участки наружной зоны коры кактуса вместе с гиподермисом и эпидермисом толщиной 1,5 мм, разного возраста (1-5 лет), на ребрах и между ребер, с южной и с северной стороны, а также:
- участки внутренней части коры на глубине около 3-4 мм от поверхности кактуса возрастом 1 год;
- участки сердцевины внутри кольца проводящих пучков (т. н. "камбиального кольца") возрастом 1 год ;
- детки диаметром около 1 см;
- бутоны и цветки, в т. ч. отдельно - лепестки.

На торзионных весах определяли массу образцов и фиксировали их в парах аммиака. Далее образцы измельчались, а пигменты экстрагировались ацетоном. Концентрацию пигментов в мг/г сырого веса определяли на спектрофотометре "Ломо" СФ-46. Повторность определения для всех вариантов опыта была трехкратной.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

1. ВЛИЯНИЕ ТИПА И ПОЛОЖЕНИЯ ТКАНЕЙ
Ранее мы отмечали, что "большие различия наблюдаются ... у разных частей одного и того же растения, которые генетически являются однородными. Это хорошо заметно на примере ЦФ Multicolor, у которой образуются детки разного цвета - от почти чисто черных, до почти чисто оранжево-красных ... у первых пигментов, особенно хлорофиллов, почти в 2 раза больше, чем у вторых". Это подтвердили и дальнейшие исследования (табл.1).

Таблица 1

Тип ткани АВ С АВС АВ/С A/B
ДЕТКА (Ч) 1,54 0,58 2,12 2,55 2,15
БУТОН 1,09 0,34 1,43 3,20 1,97
ДЕТКА (С) 0,83 0,43 1,25 1,94 0,67
ЛЕПЕСТКИ 0,83 0,33 1,16 2,52 1,85
КОРА (Н) 0,79 0,33 1,12 2,39 1,12
КОРА (С) 0,2 0,14 0,34 1,38 0,64
СЕРДЦЕВИНА 0,21 0,13 0,34 1,66 0,40

Примечание: во всех таблицах максимальные значения выделены жирным шрифтом.

В бутонах содержится больше пигментов, чем во всех соматических тканях, за исключением черных деток. В лепестках пигментов меньше, чем в основании цветочной трубки (завязи).

Во внутренних зонах коры, на глубине 2-3 мм от поверхности, и тем более в сердцевине (> 10 мм от поверхности), куда, очевидно, свет практически не проникает, содержание фотоситнтетических пигментов резко падает.

По-видимому, в бутоне процесс фотосинтеза идет более активно, чем в соматических тканях, за исключением черных деток. На это указывают и высокие показатели АВ/С и А/В.

Таблица 2

Тип ткан АВ С АВС АВ/С A/B
Ребра (эхинопсис) 1,06 0,62 1,68 1,71 1,39
МР* (эхинопсис) 3,62 0,93 4,54 3,89 0,52
Ребра (эриоцереус) 0,84 0,41 1,25 2,05 1,49
МР* (эриоцереус) 1,67 0,59 2,26 2,83 2,22

*МР - межреберные участки

Весьма показательны данные табл. 2. Известно, что ребра кактуса поглощают больше солнечного света, чем межреберные зоны, которые ребрами существенно затеняются. Отсюда и 2-3-хкратные различия в содержании пигментов и индексе АВ/С. Индекс А/В на разных подвоях (эхинопсисе и эриоцереусе) показал противоположные результаты и нуждается в дополнительном изучении.

Значительные различия в одних и тех же тканях одного и того же кактуса свидетельствуют о связи этих показателей: 1) с параметрами окружющей среды и 2) с различной интенсивностью процессов метаболизма в соматических и генеративных тканях.

2. ВЛИЯНИЕ ОРИЕНТАЦИИ СЕВЕР/ЮГ Поскольку одним из правил кактусиста является сохранение постоянной ориентации растений к свету, наши опытные растения также стояли в течение всей жизни в определенном положении. Очевидно, что "северная" и "южная" части кактуса находятся в неравных условиях освещения и температуры. Сказывается ли это на количестве пигментов у ЦФК?

На табл.3 это влияние действительно проявляется очень четко. На южной стороне меньше хлорофиллов (АВ) и пигментов в целом (АВС), меньше отношение "хлорофиллы: каротиноиды" (АВ/С) и относительно больше хлорофилла а по сравнению с хлорофиллом в (А/В). Содержание каротиноидов с южной и северной стороны практически одинаково.


Таблица 3

Сторона привоя АВ С АВС АВ/С A/B
ЮЖНАЯ 0,62 0,47 1,22 1,33 3,57
СЕВЕРНАЯ 1,11 0,49 1,54 2,20 2,74

3. ВЛИЯНИЕ ВОЗРАСТА ТКАНЕЙ. Все мы знаем, как недолговечны ЦФК и насколько более "бледными" выглядят стареющие растения по сравнению с молодыми. В каком же возрасте ткани имеют максимальное содержание пигментов, а когда оно начинает убывать?

В табл.4 показано, что максимальное содержание хлорофиллов, пигментов вообще, отношения "хлорофилл : каротиноиды" и "хлорофилл а: хлорофилл в" отмечается на 2-ой год жизни тканей. Максимум содержания каротиноидов был отмечен в приросте текущего года, т.е. в самых молодых тканях коры недалеко от макушки кактуса.

Таблица 4

Возраст тканей, лет АВ С АВС АВ/С A/B
0-1 0,45 0,39 0,85 1,15 0,85
2 0,79 0,33 1,12 2,39 1,12
3 0,50 0,24 0,74 2,08 0,74
4 0,51 0,24 0,75 2,13 0,75
5 0,34 0,20 0,54 1,70 0,54

Начиная с третьего года жизни тканей (а для каротиноидов - со второго) все перечисленные показатели начинают плавно снижаться. Особенно заметно это снижение у тканей 5-тилетнего возраста.

Ранее мы уже писали о том, что в молодых тканях (приросте текущего года), содержание пигментов в 5-6 раз выше, чем в старых тканях 4-5-тилетнего возраста, что с увеличением возраста ткани кактуса происходит быстрое, чуть ли не линейное снижение содержания фотосинтетических пигментов (Скулкин, Артемьева, 2000).

На самом деле различия в 5-6 раз, как мы видим, могут и не наблюдаться, но, по крайней мере, 2-3-хкратные между молодыми и старыми тканями всегда могут быть выявлены.
Немножко уточним и конкретизируем мысль о "почти линейном" снижении содержания пигментов с возрастом. Вероятно, что это совершенно справедливо в отношении каротиноидов, а что касается других показателей, то до 2-го года жизни тканей они несколько увеличиваются и лишь затем следует плавное снижение, которое, действительно, "почти" (но не строго) линейно.

ВЫВОДЫ

1. Выявлены существенные различия по содержанию пигментов и их индексам у разных частей одного и того же растения на примере ЦФК "Multicolor". В детках содержание пигментов выше, чем в молодых тканях материнского растения, а в них, соответственно, в 2-3 (до 5-6) раз выше, чем в нижележащих старых тканях 4-5-летнего возраста. Это подтверждает мысль об ускоренном старении ЦФК, при котором происходит быстрое снижение содержания фотосинтетических пигментов.

2. Амплитуды эндогенной и онтогенетической изменчивости, т.е. максимальные различия между частями одного растения, составляют для суммы пигментов более 10х, для отношения А/В - до 9х, АВ и С - до 7х, а для отношения АВ/С ("хлорофиллы : каротиноиды") - лишь 3х раз.

3. Показатели АВ, С, АВС, отношение АВ/С черных деток превышают таковые у светлых (оранжевых) деток, на северной стороне кактуса больше, чем на южной, между ребер кактуса выше, чем в ребрах, максимальны у 2-хлетних тканей по отношению к более молодым или старым (правда, содержание С максимально у самых молодых тканей).

4. Отношение АВ/С (1,15-3,89; в среднем 2,17) является исключительно низким как по сравнению с тенелюбивыми растениями - сциофитами (5,3-5,7), так и со светолюбивыми - гелиофитами (3,6-4,6). Причина в основном очевидна - исключительно низкое содержание хлорофиллов.

5. Отношение А/В, хотя и больше у черных деток по сравнению со светлыми, и так же максимально в тканях 2-хлетнего возраста, но на южной стороне заметно больше чем на северной. Его значения у ЦФК "Multicolor" являются исключительно низкими по сравнению с описанными в литературе (0,5-2,2; в среднем 1,4 против 2,3-3,0 для сциофитов и 4,4-5,6 у гелиофитов).[Данные для сравнения по: Горышина, 1979]

6. Для сравнения разных видов и форм кактусов необходимо брать одинаковые одновозрастные участки одноименных тканей со строго определенной ориентацией по сторонам света, иначе значительная эндогенная и онтогенетическая изменчивость не позволит четко выявить различия между видами и формами, т. е. групповую изменчивость.

ЛИТЕРАТУРА

Горышина Т. К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979.
Мамаев С. А. Изменчивость и методы ее изучения. Свердловск, 1972
Скулкин И. М., Артемьева Е. П. Содержание фотосинтетических пигментов у цветных форм кактусов и некоторых других суккулентных растений. "КиНТО", 2000, №4.
Скулкин И. М., Кулимина И. А. Сравнительный анализ влияния разных типов подвоев на рост и развитие цветных форм кактусов. "КиНТО", 2001, №1.
Филипченко Ю. А. Изменчивость и методы ее изучения. Государственное издательство - Москва-Петроград, 1923



Design by Nadya NG
Copyright © All rights reserved. Valery B. Kalishev
Created by December 10, 2000